大豆是人類攝取蛋白質和油類的主要來源B·体育-运动(B - Sports)体育官方网站意昂4凯捷体育(中国)数字娱乐技术创新平台。栽培大豆（Glycine max (L.) Merr.）大约 5,000 年前在中國由其一年生的野生近缘种（Glycine soja Sieb. & Zucc.）驯化而来沐鸣娱乐-中国集团「一家走心的游戏平台」。在大豆进化过程中官网- 杏宇平台 | 官方(China)注册 - 会员登陆中心娱乐中心—注册大厅（官网）娱乐中心 -我的账户，利于精耕细作、高生产力和高质量的基因得到了选择娱乐中心—注册大厅（官网）娱乐中心 -我的账户意昂凯捷4（中国）官网「强保障平台,更省心娱乐」login_杏宇·(中国官方)代理招商直营平台，從而出现了地方品种和随后的改良品种官网- 杏宇平台 | 官方(China)注册 - 会员登陆中心。地方品种和改良品种的传播导致适应范围和生产力的显著增加login_杏宇·(中国官方)代理招商直营平台意昂4凯捷体育(中国)数字娱乐技术创新平台。

在2022年中央一号文件提出“大力实施大豆和油料产能提升工程”和“集中支持适宜区域、重点品种、经营服务主体”的大背景下沐鸣娱乐-中国集团「一家走心的游戏平台」MG不朽情缘·(中国大陆)官方网站，中國农业科学院作物研究所邱丽娟研究员和李英慧研究员團隊和諾禾致源研发与合作中心首席科学家田仕林研究员團隊等在国内SCI TOP期刊SCIENCE CHINA Life Sciences上发表题为Genome-wide signatures of geographic expansion and breeding of soybean的文章娱乐中心—注册大厅（官网）娱乐中心 -我的账户login_杏宇·(中国官方)代理招商直营平台，通过对2214个大豆样品的基因组序列进行分析B·体育-运动(B - Sports)体育官方网站沐鸣娱乐-中国集团「一家走心的游戏平台」意昂4凯捷体育(中国)数字娱乐技术创新平台，揭示了大豆的地理扩张与育种过程中的进化历史熊猫体育「ChinaPanda」App下载官方网站，为未来的大豆育种工作提供了宝贵的遗传资料B·体育-运动(B - Sports)体育官方网站。

人生就是博·AG尊时凯龙(中国区)集团官网·(中国区)人生就是博·AG尊时凯龙(中国区)集团官网-主要研究成果

1. 提出了“自华南地区扩展、至华中地区驯化、最后在本地实现育种和扩大种植”的野生大豆进化路线娱乐中心—注册大厅（官网）娱乐中心 -我的账户意昂凯捷4（中国）官网「强保障平台,更省心娱乐」。

2. 野生大豆和人工育种大豆從遗传角度上是相对独立的意昂凯捷4（中国）官网「强保障平台,更省心娱乐」B·体育-运动(B - Sports)体育官方网站，在大豆地方品种地理扩张过程中B·体育-运动(B - Sports)体育官方网站意昂凯捷4（中国）官网「强保障平台,更省心娱乐」，遗传渐渗主要来自同域野生种群而非异域野生种群EON4-意昂4凯捷「强保障平台,更省心注册」。

3. 野生大豆地理扩张和育过程中B·体育-运动(B - Sports)体育官方网站，GmSPA3c 等花期基因均得到正向選擇MG不朽情缘·(中国大陆)官方网站B·体育-运动(B - Sports)体育官方网站熊猫体育「ChinaPanda」App下载官方网站。

實驗方法

實驗材料：來自不同地理區域的 2214 个大豆样品（1674 个新测序大豆和 540 个先前测序的大豆种质熊猫体育「ChinaPanda」App下载官方网站意昂4凯捷体育(中国)数字娱乐技术创新平台B·体育-运动(B - Sports)体育官方网站，新测序品种平均测序深度6.3X）测序平台：Illumina Hiseq X；（部分数据来自NCBI数据库导入）研究方法：群体變異檢測娱乐中心—注册大厅（官网）娱乐中心 -我的账户B·体育-运动(B - Sports)体育官方网站，群体选择分析意昂4凯捷体育(中国)数字娱乐技术创新平台意昂凯捷4（中国）官网「强保障平台,更省心娱乐」MG不朽情缘·(中国大陆)官方网站，连锁不平衡分析B·体育-运动(B - Sports)体育官方网站熊猫体育「ChinaPanda」App下载官方网站，群体遗传结构分析官网- 杏宇平台 | 官方(China)注册 - 会员登陆中心EON4-意昂4凯捷「强保障平台,更省心注册」，种群历史动态分析意昂4凯捷体育(中国)数字娱乐技术创新平台EON4-意昂4凯捷「强保障平台,更省心注册」，候选基因功能验证

研究結果

1.大豆基因組變異圖譜

從2214個大豆種質重測序數據中共獲得了8,785,134個高置信度雙等位SNP熊猫体育「ChinaPanda」App下载官方网站官网- 杏宇平台 | 官方(China)注册 - 会员登陆中心意昂凯捷4（中国）官网「强保障平台,更省心娱乐」，隨機抽取了114份材料進行目標測序分型MG不朽情缘·(中国大陆)官方网站熊猫体育「ChinaPanda」App下载官方网站意昂凯捷4（中国）官网「强保障平台,更省心娱乐」，驗證率爲98.3%官网- 杏宇平台 | 官方(China)注册 - 会员登陆中心娱乐中心—注册大厅（官网）娱乐中心 -我的账户，表明本研究的SNP檢測准確率高熊猫体育「ChinaPanda」App下载官方网站意昂4凯捷体育(中国)数字娱乐技术创新平台娱乐中心—注册大厅（官网）娱乐中心 -我的账户。在隨後的種群遺傳解讀分析中官网- 杏宇平台 | 官方(China)注册 - 会员登陆中心熊猫体育「ChinaPanda」App下载官方网站login_杏宇·(中国官方)代理招商直营平台，作者只篩選了具有弱連鎖性的1,721,062個SNP集合進行分析login_杏宇·(中国官方)代理招商直营平台意昂4凯捷体育(中国)数字娱乐技术创新平台。

圖1 大豆群体SNP的检测流程

2.野生和栽培大豆顯示出類似的種群分化

大豆主要的遺傳分化在G.max及其祖先G.soja之间login_杏宇·(中国官方)代理招商直营平台。93.6%的大豆种质聚集成三个亚群并分布在三个地理区域MG不朽情缘·(中国大陆)官方网站意昂4凯捷体育(中国)数字娱乐技术创新平台，其一是中國北方、日本、朝鲜半岛和俄罗斯远东地区；其二是黄河流域中下游的中國中部地区；最后是中國南部区域熊猫体育「ChinaPanda」App下载官方网站MG不朽情缘·(中国大陆)官方网站。分析结果证实了中國南部地区的野生大豆向北扩散的迹象沐鸣娱乐-中国集团「一家走心的游戏平台」，由此推断出栽培大豆的遗传基因信息從中國中部的地方品种分别流向中國北部地方品种以及中國南部改良品种娱乐中心—注册大厅（官网）娱乐中心 -我的账户，这揭示了中國黄河中游可能为大豆的驯化中心B·体育-运动(B - Sports)体育官方网站官网- 杏宇平台 | 官方(China)注册 - 会员登陆中心。

圖2 大豆亚属的分布、遗传多样性和种群结构

3.基因滲入促進馴化品種對當地的適應

在所有三个亚群中均观察到從当地野生种群到地方种群的定向基因流动娱乐中心—注册大厅（官网）娱乐中心 -我的账户，在涉及两个同域野生和驯化种群的比较中娱乐中心—注册大厅（官网）娱乐中心 -我的账户，fd 值显著高于涉及异域种群的比较B·体育-运动(B - Sports)体育官方网站。这表明意昂凯捷4（中国）官网「强保障平台,更省心娱乐」B·体育-运动(B - Sports)体育官方网站官网- 杏宇平台 | 官方(China)注册 - 会员登陆中心，当大豆地方品种迁移到中國南部和北部地区时EON4-意昂4凯捷「强保障平台,更省心注册」，来自当地野生种群的基因渗入可能加速了大豆对当地的适应login_杏宇·(中国官方)代理招商直营平台。作者分析了5%的fd离群值对应的基因组区域意昂凯捷4（中国）官网「强保障平台,更省心娱乐」娱乐中心—注册大厅（官网）娱乐中心 -我的账户，这些区域包含与大豆种子品质、开花时间和生物抗性相关的功能基因熊猫体育「ChinaPanda」App下载官方网站。特别是在中國中部和中國南部地区的栽培大豆种群之间在大豆基因组的6号染色体上大约有20 ~ 30 Mb的遗传渗入沐鸣娱乐-中国集团「一家走心的游戏平台」娱乐中心—注册大厅（官网）娱乐中心 -我的账户MG不朽情缘·(中国大陆)官方网站，并包含一个关键开花基因E1意昂凯捷4（中国）官网「强保障平台,更省心娱乐」意昂4凯捷体育(中国)数字娱乐技术创新平台。通过进一步研究前fd离群值对应的基因组区域娱乐中心—注册大厅（官网）娱乐中心 -我的账户意昂4凯捷体育(中国)数字娱乐技术创新平台意昂凯捷4（中国）官网「强保障平台,更省心娱乐」，发现在三个地理区域中有共同的显著富集的渐渗区域熊猫体育「ChinaPanda」App下载官方网站，表明基因组中一些关键的共同位点的变异对大豆的南北传播非常重要官网- 杏宇平台 | 官方(China)注册 - 会员登陆中心。

圖3 地方品种fd 值

4.大豆傳播過程中的基因組選擇信號

基于系统发育树、种群结构和种群历史分析沐鸣娱乐-中国集团「一家走心的游戏平台」意昂凯捷4（中国）官网「强保障平台,更省心娱乐」，研究提出了野生和栽培大豆的进化路线MG不朽情缘·(中国大陆)官方网站login_杏宇·(中国官方)代理招商直营平台，包括四个阶段B·体育-运动(B - Sports)体育官方网站沐鸣娱乐-中国集团「一家走心的游戏平台」娱乐中心—注册大厅（官网）娱乐中心 -我的账户。第一阶段对应于野生大豆從中國南部向中國北部扩张login_杏宇·(中国官方)代理招商直营平台意昂4凯捷体育(中国)数字娱乐技术创新平台沐鸣娱乐-中国集团「一家走心的游戏平台」，第二阶段是中國中部驯化过程EON4-意昂4凯捷「强保障平台,更省心注册」，第三阶段是地方品种种群從中國中部地区向南北扩展EON4-意昂4凯捷「强保障平台,更省心注册」官网- 杏宇平台 | 官方(China)注册 - 会员登陆中心，第四阶段是改良过程login_杏宇·(中国官方)代理招商直营平台。

該研究在野生大豆和地方品種擴張期間共鑒定出2,438 个和 4,877个选择消除基因B·体育-运动(B - Sports)体育官方网站。研究发现了野生大豆和地方品种在扩张期间受选择的基因的重叠率明显低于预期官网- 杏宇平台 | 官方(China)注册 - 会员登陆中心娱乐中心—注册大厅（官网）娱乐中心 -我的账户意昂凯捷4（中国）官网「强保障平台,更省心娱乐」，说明两者都能够独立适应相似的本地环境官网- 杏宇平台 | 官方(China)注册 - 会员登陆中心意昂凯捷4（中国）官网「强保障平台,更省心娱乐」。在大豆进化的第三阶段MG不朽情缘·(中国大陆)官方网站官网- 杏宇平台 | 官方(China)注册 - 会员登陆中心，在大豆地方品种從中國中部扩张至南部和北部的过程中开花时间基因E2被选择意昂4凯捷体育(中国)数字娱乐技术创新平台，而另一个开花时间基因GmFT2a在中國中部扩张至南部时被选择娱乐中心—注册大厅（官网）娱乐中心 -我的账户官网- 杏宇平台 | 官方(China)注册 - 会员登陆中心。进一步的基因分型分析发现了E2基因上的控制早花期的等位基因型Chr10:45310798_T在中國北部的栽培大豆中几乎固定官网- 杏宇平台 | 官方(China)注册 - 会员登陆中心沐鸣娱乐-中国集团「一家走心的游戏平台」MG不朽情缘·(中国大陆)官方网站，这说明开花时间基因对于地方品种地理扩张过程中的局部适应至关重要EON4-意昂4凯捷「强保障平台,更省心注册」B·体育-运动(B - Sports)体育官方网站。

在大豆進化的第二階段馴化過程中官网- 杏宇平台 | 官方(China)注册 - 会员登陆中心熊猫体育「ChinaPanda」App下载官方网站，發現了一些早期人類偏好的因果等位基因在地方品種中被強烈選擇官网- 杏宇平台 | 官方(China)注册 - 会员登陆中心，如開花時間基因（E4和GmFT5a）、種子開花基因Boom1（B1）、種子硬度基因（GmHs1_1）和種子休眠 G 基因沐鸣娱乐-中国集团「一家走心的游戏平台」。這符合大豆早期馴化過程中B·体育-运动(B - Sports)体育官方网站沐鸣娱乐-中国集团「一家走心的游戏平台」官网- 杏宇平台 | 官方(China)注册 - 会员登陆中心，農民爲了追求快速均勻發芽、安全、可食用且不含有害過敏原的大豆種子官网- 杏宇平台 | 官方(China)注册 - 会员登陆中心，導致了大豆種子硬度喪失和種子開花喪失的表型變化的育種偏好規律意昂凯捷4（中国）官网「强保障平台,更省心娱乐」。

在大豆进化的第四阶段改良过程中沐鸣娱乐-中国集团「一家走心的游戏平台」，发现了一些响应不同改良方向和适应不同环境的选择基因官网- 杏宇平台 | 官方(China)注册 - 会员登陆中心MG不朽情缘·(中国大陆)官方网站，如在中國南部地区检测到开花基因E1熊猫体育「ChinaPanda」App下载官方网站娱乐中心—注册大厅（官网）娱乐中心 -我的账户沐鸣娱乐-中国集团「一家走心的游戏平台」，在中國南部和北部地区同时检测到开花基因E2意昂凯捷4（中国）官网「强保障平台,更省心娱乐」，在中國中部地区检测到开花基因GmFT5alogin_杏宇·(中国官方)代理招商直营平台意昂凯捷4（中国）官网「强保障平台,更省心娱乐」意昂4凯捷体育(中国)数字娱乐技术创新平台。

此外官网- 杏宇平台 | 官方(China)注册 - 会员登陆中心B·体育-运动(B - Sports)体育官方网站熊猫体育「ChinaPanda」App下载官方网站，在该研究中MG不朽情缘·(中国大陆)官方网站login_杏宇·(中国官方)代理招商直营平台B·体育-运动(B - Sports)体育官方网站，还另外设计了一种能检测大豆驯化过程中连续定向变化规律的选择分析方法意昂凯捷4（中国）官网「强保障平台,更省心娱乐」。该方法通过整合三个区域的驯化、扩张和改良的四个阶段的组合来确定等位基因频率的连续的定向增加或减少规律娱乐中心—注册大厅（官网）娱乐中心 -我的账户login_杏宇·(中国官方)代理招商直营平台。通过该方法在中國南部EON4-意昂4凯捷「强保障平台,更省心注册」意昂4凯捷体育(中国)数字娱乐技术创新平台沐鸣娱乐-中国集团「一家走心的游戏平台」，中部和北部检测出200个基因表现出等位基因频率的连续动态变化login_杏宇·(中国官方)代理招商直营平台EON4-意昂4凯捷「强保障平台,更省心注册」。其中一些开花时间基因（GmFT2b、GmFT4/E10 和 GmGBP1）显示等位基因频率连续增加login_杏宇·(中国官方)代理招商直营平台意昂4凯捷体育(中国)数字娱乐技术创新平台，也在野生大豆從中國南部地区向中部地区扩展和中部地区驯化过程中都表现出选择EON4-意昂4凯捷「强保障平台,更省心注册」。通过该方法还找到了一些其他的候选基因MG不朽情缘·(中国大陆)官方网站，如GmFT2b和GmFT4被育种者在中國中部地区改良中使用EON4-意昂4凯捷「强保障平台,更省心注册」，GmGBP1和GmFT2b分别在中國中部到北部和中國南部地区的地方品种扩张期间被选择用于局部改良MG不朽情缘·(中国大陆)官方网站娱乐中心—注册大厅（官网）娱乐中心 -我的账户login_杏宇·(中国官方)代理招商直营平台。这个方法为先前传统的选择分析方法提供了有效的补充意昂4凯捷体育(中国)数字娱乐技术创新平台。

圖4 在大豆驯化、扩增和改良过程中检测具有选择信号的基因组区域和基因

5.參與大豆馴化的開花時間基因GmSPA3c驗證

在大豆馴化、改良和擴張過程中選擇的基因中EON4-意昂4凯捷「强保障平台,更省心注册」，觀察到了8個克隆的大豆開花時間基因和與光周期響應相關的4個FT旁系同源基因沐鸣娱乐-中国集团「一家走心的游戏平台」。通過對基因的分析可知開花時間通路在大豆對環境的適應中發揮了重要作用login_杏宇·(中国官方)代理招商直营平台EON4-意昂4凯捷「强保障平台,更省心注册」，開花時間基因的旁系同源物在不同進化階段被選擇沐鸣娱乐-中国集团「一家走心的游戏平台」意昂4凯捷体育(中国)数字娱乐技术创新平台，表明該通路在大豆中的特異性意昂4凯捷体育(中国)数字娱乐技术创新平台意昂凯捷4（中国）官网「强保障平台,更省心娱乐」login_杏宇·(中国官方)代理招商直营平台。

GmSPA3c是擬南芥SPA3的四個共同直系同源物之一官网- 杏宇平台 | 官方(China)注册 - 会员登陆中心沐鸣娱乐-中国集团「一家走心的游戏平台」。在13個錯義突變中意昂凯捷4（中国）官网「强保障平台,更省心娱乐」，Hap11和Hap12在馴化過程中是獨立選擇的沐鸣娱乐-中国集团「一家走心的游戏平台」意昂凯捷4（中国）官网「强保障平台,更省心娱乐」，在遺傳改良過程中優先選擇Hap11意昂凯捷4（中国）官网「强保障平台,更省心娱乐」娱乐中心—注册大厅（官网）娱乐中心 -我的账户。攜帶 Hap11的品種開花明顯早于攜帶Hap12的品種login_杏宇·(中国官方)代理招商直营平台沐鸣娱乐-中国集团「一家走心的游戏平台」，Hap11的早期開花效應可能被選爲大豆馴化和改良過程中較弱的花抑制劑熊猫体育「ChinaPanda」App下载官方网站，可以被優先選擇並擴大了大豆對不同地區的適應性MG不朽情缘·(中国大陆)官方网站。

圖5 GWAS鑒定GmSPA3c在調節開花時間中的作用及GmSPA3c單倍型的進化和地理分布特征

文章通過CRISPR/Cas9 方法对GmSPA3c Hap11的功能进行分析官网- 杏宇平台 | 官方(China)注册 - 会员登陆中心B·体育-运动(B - Sports)体育官方网站。GmSPA3c 的功能丧失使长日照条件下植物提早开花官网- 杏宇平台 | 官方(China)注册 - 会员登陆中心意昂凯捷4（中国）官网「强保障平台,更省心娱乐」，开花抑制基因表达下调而开花激活基因表达上调官网- 杏宇平台 | 官方(China)注册 - 会员登陆中心EON4-意昂4凯捷「强保障平台,更省心注册」沐鸣娱乐-中国集团「一家走心的游戏平台」。GmSPA3c属于开花抑制基因娱乐中心—注册大厅（官网）娱乐中心 -我的账户沐鸣娱乐-中国集团「一家走心的游戏平台」，GmSPA3c是E7的候选基因B·体育-运动(B - Sports)体育官方网站。

圖6 确认GmSPA3c为开花抑制因子并比较Hap11和Hap12调节开花时间的活性

研究結論

1. 本研究基于对野生和栽培样本的密集和多样化采样EON4-意昂4凯捷「强保障平台,更省心注册」login_杏宇·(中国官方)代理招商直营平台，首次全面分析了大豆的进化历史娱乐中心—注册大厅（官网）娱乐中心 -我的账户沐鸣娱乐-中国集团「一家走心的游戏平台」MG不朽情缘·(中国大陆)官方网站，包括野生大豆的扩散、驯化地点、地方品种的范围扩大以及随后的改良过程MG不朽情缘·(中国大陆)官方网站官网- 杏宇平台 | 官方(China)注册 - 会员登陆中心。

2. 本文推断了野生大豆的系统地理扩张路线意昂凯捷4（中国）官网「强保障平台,更省心娱乐」意昂4凯捷体育(中国)数字娱乐技术创新平台沐鸣娱乐-中国集团「一家走心的游戏平台」，大豆可能起詮内中國南方并传播到中國中部和北部沐鸣娱乐-中国集团「一家走心的游戏平台」娱乐中心—注册大厅（官网）娱乐中心 -我的账户，尽管大豆野生祖先起詮内亚洲亚热带EON4-意昂4凯捷「强保障平台,更省心注册」login_杏宇·(中国官方)代理招商直营平台沐鸣娱乐-中国集团「一家走心的游戏平台」，但其在中國的温带地区被驯化EON4-意昂4凯捷「强保障平台,更省心注册」官网- 杏宇平台 | 官方(China)注册 - 会员登陆中心。

3.開花時間的適應是一個連續的過程MG不朽情缘·(中国大陆)官方网站login_杏宇·(中国官方)代理招商直营平台娱乐中心—注册大厅（官网）娱乐中心 -我的账户。本研究驗證了一個選定基因 GmSPA3c 作爲開花時間調節基因EON4-意昂4凯捷「强保障平台,更省心注册」B·体育-运动(B - Sports)体育官方网站，也是開花基因座E7的候選者MG不朽情缘·(中国大陆)官方网站熊猫体育「ChinaPanda」App下载官方网站，在馴化、地方品種擴展和改良過程中經曆了微弱但持續的選擇官网- 杏宇平台 | 官方(China)注册 - 会员登陆中心沐鸣娱乐-中国集团「一家走心的游戏平台」。