發文單位：河北农业大学和諾禾致源

發文作者：河北农业大学张彩英、邵振启、孔佑宾、杜汇、李文龙、杨占武和諾禾致源李祥孔为论文共同第一作者球友直播,球友体育,球友足球直播,球友体育直播杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站，河北农业大学张彩英教授、李喜焕教授、马峙英教授和諾禾致源首席科学家田仕林研究员为论文共同通讯作者K8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发熊猫体育中国app官网下载地址（官方）认证体育赛事直播平台CQ9电子·(china)唯一官方网站。

發表期刊：Nature Genetics（IF=31.7）

發表時間：2024年9月9日

研究結果：該研究組裝了一個高質量大豆現代品種Nongdadou2基因组（NDD2）尊龙官方网站官网入口-人生搏中国官网入口娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcomeCQ9电子·(china)唯一官方网站，新产生了547份来自中國9个省份和美国大豆种植区的种质高深度重测序数据标题熊猫体育中国app官网下载地址（官方）认证体育赛事直播平台，并与29个已发表大豆基因组构建了大豆的圖形泛基因组熊猫体育中国app官网下载地址（官方）认证体育赛事直播平台乐虎.lehu(国际)中国区唯一官方网站球友直播,球友体育,球友足球直播,球友体育直播，为SV在大豆改良中的作用提供了新资源和新见解球友直播,球友体育,球友足球直播,球友体育直播杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站。该研究中乐虎.lehu(国际)中国区唯一官方网站，PacBio、Nanopore、Illumina、Hi-C、Bionano等建庫測序及分析服务由諾禾致源提供尊龙官方网站官网入口-人生搏中国官网入口娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcome。

研究亮點
1.组装了现代品种农大2号（NDD2）的高质量基因组球友直播,球友体育,球友足球直播,球友体育直播K8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发，鉴定了所有染色体的着丝粒序列和大部分（36/40）端粒序列九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站球友直播,球友体育,球友足球直播,球友体育直播。并结合29个已发表的大豆基因组乐虎.lehu(国际)中国区唯一官方网站K8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发，重新构建了大豆圖形泛基因组标题娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcomeCQ9电子·(china)唯一官方网站，圖形中包含47,058个非冗余SVs熊猫体育中国app官网下载地址（官方）认证体育赛事直播平台标题。2.鉴定了NDD2基因组中特有的13个插入与缺失球友直播,球友体育,球友足球直播,球友体育直播，揭示了其与大豆的产量和种子品质等性状相关；发现了与大豆地域适应性有关倒位变异；还基于大的染色体间的易位变异提出了野生大豆（G.soja）的分化模型标题，并推断出其在现代栽培品种中的继承规律标题K8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发球友直播,球友体育,球友足球直播,球友体育直播。3.通过 SV-GWAS分析发现了大量与大豆产量及种子质量性状显著相关SVs娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcome尊龙官方网站官网入口-人生搏中国官网入口球友直播,球友体育,球友足球直播,球友体育直播，为大豆育种改良提供重要基石娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcome九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌。

研究內容

大豆提供了蛋白質、油脂和多種與健康相關的化合物标题。理解基因組結構變異（SVs）調控農藝經濟性狀的機制對于大豆現代育種改良非常重要标题。該研究組裝了大豆現代品種NDD2的高質量基因組九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌标题，並與29個已報道的大豆基因組重新構建了大豆圖形泛基因組杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站，鑒定出47,058個非冗余SVs杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站，影響了25,814個功能基因九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌熊猫体育中国app官网下载地址（官方）认证体育赛事直播平台。研究還生成了547份高深度重測序（平均18.05X）的種質資源熊猫体育中国app官网下载地址（官方）认证体育赛事直播平台乐虎.lehu(国际)中国区唯一官方网站，鑒定並驗證了13個NDD2獨有的SVs杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站CQ9电子·(china)唯一官方网站，這加深了對于基因組變異生物學的理解CQ9电子·(china)唯一官方网站K8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcome。該研究發現了一些與種子蛋白質和重量形成相關的插入/缺失片段CQ9电子·(china)唯一官方网站，1個適應幹旱的大倒位娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcome，以及1個大型易位事件娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcome，揭示了決定大豆品種分化的關鍵遺傳變異尊龙官方网站官网入口-人生搏中国官网入口K8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发。對547份種質資源的GWAS分析九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站尊龙官方网站官网入口-人生搏中国官网入口，鑒定了6,013個SVs與22個産量和種子質量相關的性狀（來源于10個地點和年份環境）顯著相關熊猫体育中国app官网下载地址（官方）认证体育赛事直播平台，包含了1,761個調控基因功能的SVs球友直播,球友体育,球友足球直播,球友体育直播杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站CQ9电子·(china)唯一官方网站，其中12個通過調控基因GmMQT來影響大豆的油和異黃酮含量标题杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站乐虎.lehu(国际)中国区唯一官方网站。該工作爲基因組結構變異在大豆改良中的作用提供了資源和見解娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcome。

主要結論

1.高質量的大豆現代品種NDD2基因組

通過整合五種測序技術（PacBio single-molecule real-time、Nanopore、Bionano optical map、Hi-C和Pair-end）對NDD2基因组进行了测序乐虎.lehu(国际)中国区唯一官方网站尊龙官方网站官网入口-人生搏中国官网入口熊猫体育中国app官网下载地址（官方）认证体育赛事直播平台，并使用了一种改进的四步法组装策略生成了NDD2的染色体水平基因组K8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌，基因组大小为1,013.66 Mb标题杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站熊猫体育中国app官网下载地址（官方）认证体育赛事直播平台，contig N50为27.16 MbK8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发，与29个已报道基因组中最佳的相当杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站球友直播,球友体育,球友足球直播,球友体育直播。组装精准度QV值为41.83乐虎.lehu(国际)中国区唯一官方网站，组装完整度衡量为99.70%的BUSCO完整性和98.79%的超保守核心真核基因娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcome球友直播,球友体育,球友足球直播,球友体育直播标题。与29个已发表的染色体级大豆基因组的平均共线性率为96.34%杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站。在NDD2基因组的所有20条染色体中组装了Cent91/92大豆特异性着丝粒重复序列尊龙官方网站官网入口-人生搏中国官网入口标题九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌，还成功组装了36/40个端粒序列杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站。与29个基因组相比乐虎.lehu(国际)中国区唯一官方网站娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcome，代表了最佳的端粒组装尊龙官方网站官网入口-人生搏中国官网入口乐虎.lehu(国际)中国区唯一官方网站杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站。总之杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站，本研究新生成了一个具有良好准确性、完整性和连续性的现代品种大豆基因组九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌CQ9电子·(china)唯一官方网站K8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发。

在NDD2基因组中预测了560.92 Mb（55.34%）的转座子尊龙官方网站官网入口-人生搏中国官网入口，其中长末端重复序列（LTRs）占比最高（44.39%）K8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站熊猫体育中国app官网下载地址（官方）认证体育赛事直播平台，主要是Gypsy（42.85%）和Copia（20.20%）CQ9电子·(china)唯一官方网站娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcome乐虎.lehu(国际)中国区唯一官方网站。鑒定了58,899個蛋白編碼基因杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站尊龙官方网站官网入口-人生搏中国官网入口，其中96.70%具有功能注釋K8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发CQ9电子·(china)唯一官方网站乐虎.lehu(国际)中国区唯一官方网站，8,503個顯示出Gypsy和Copia插入娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcome。值得注意的是标题K8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发，在NDD2中新預測了48個基因尊龙官方网站官网入口-人生搏中国官网入口K8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcome，全部都位于至少一個已發表的基因組中的gap區域标题，其中17個基因具有轉錄組或功能數據庫的證據标题。此外娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcomeK8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发球友直播,球友体育,球友足球直播,球友体育直播，隨機選擇了8個新預測的基因得到了PCR和Sanger測序的驗證球友直播,球友体育,球友足球直播,球友体育直播。

圖1 NDD2大豆基因组特征

2.解析NDD2中的結構變異（SVs）CQ9电子·(china)唯一官方网站，爲現代農業育種提供新見解

高質量的NDD2基因组使得在现代大豆育种中探索结构变异（SVs）成为可能乐虎.lehu(国际)中国区唯一官方网站。利用NDD2基因组和29个已发表的大豆基因组来重新构建大豆的圖形泛基因组杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站，并鉴定了47,058个非冗余SVs球友直播,球友体育,球友足球直播,球友体育直播，其中包括37,304个INS/DEL（插入/缺失熊猫体育中国app官网下载地址（官方）认证体育赛事直播平台CQ9电子·(china)唯一官方网站，≥50 bp）杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站球友直播,球友体育,球友足球直播,球友体育直播，3,071个倒位（INV标题九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌，1.01–29.14 kb）和6,683个易位（TRANS九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌标题CQ9电子·(china)唯一官方网站，1.01–19,040.53 kb）乐虎.lehu(国际)中国区唯一官方网站。基于NDD2基因组對這些SV进行基因结构注释分析乐虎.lehu(国际)中国区唯一官方网站，发现SV影响了25,814个基因的结构九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌，其中包括23,119个基因由INS/DEL-影响、719个由倒位影响、1,976个由易位影响九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcome，這些SVs可能通过调控基因表达来影响相关的农艺经济性状K8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发CQ9电子·(china)唯一官方网站。总体而言九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌K8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发，這些SVs为大豆改良提供了重要分子资源杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站尊龙官方网站官网入口-人生搏中国官网入口。

在圖形中的INS/DEL集合中娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcome，我們鑒定了13個NDD2特有的INS/DEL球友直播,球友体育,球友足球直播,球友体育直播九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌，並通過對NDD2基因組本身和26個已發表的大豆基因組的長讀序列進行比對分析後得以證實熊猫体育中国app官网下载地址（官方）认证体育赛事直播平台CQ9电子·(china)唯一官方网站，還通過PCR實驗和Sanger測序實驗再次驗證尊龙官方网站官网入口-人生搏中国官网入口熊猫体育中国app官网下载地址（官方）认证体育赛事直播平台K8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发。此外杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站尊龙官方网站官网入口-人生搏中国官网入口，這13個NDD2特異性SVs的長度範圍爲238-6231bp熊猫体育中国app官网下载地址（官方）认证体育赛事直播平台，並在547個重測序的品種中得到了31-69個樣本的支持尊龙官方网站官网入口-人生搏中国官网入口。特別值得注意的是球友直播,球友体育,球友足球直播,球友体育直播杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站，其中7個NDD2特有的SVs可以在大豆産量和種子質量性狀維度顯著地將547份大豆種質分成兩類尊龙官方网站官网入口-人生搏中国官网入口，表明這些SVs可能與大豆育種中的性狀分化相關九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcome。

首先九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌K8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发球友直播,球友体育,球友足球直播,球友体育直播，在NDD2的6號染色體上檢測到了1個DEL變異杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站，包括了238-bp序列在其他大豆基因組中缺失（DEL238）乐虎.lehu(国际)中国区唯一官方网站，位于Glyma.NDD2.06G308200基因（編碼B细胞受体相关蛋白）的内含子区域杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站尊龙官方网站官网入口-人生搏中国官网入口九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌。通过對547份种质的蛋白质含量（SPC）和百粒重（HSH）性状数据分析杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站，含有这238-bp序列的种质的蛋白质含量和种子重量同时地显著高于其它种质（圖2）熊猫体育中国app官网下载地址（官方）认证体育赛事直播平台。在种子灌浆的关键时期的Glyma.NDD2.06G308200的表達水平也證實娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcome乐虎.lehu(国际)中国区唯一官方网站球友直播,球友体育,球友足球直播,球友体育直播，該基因在NDD2品種（含有238-bp序列；高SPC和高HSH）的表達量是Liaodou14品種（缺失238-bp序列；低SPC和低HSH）的3.7倍K8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发标题杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站，這是首次識別一種能夠同時增加大豆蛋白質含量和種子重量的SV熊猫体育中国app官网下载地址（官方）认证体育赛事直播平台K8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发，爲大豆育種中克服蛋白質含量和産量權衡提供潛在思路杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站。

圖2NDD2特有的DEL238對種子蛋白質含量（SPC）和百粒重（HSW）的影響

接著乐虎.lehu(国际)中国区唯一官方网站九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌，在5号染色体上鉴定出一个新倒位（INV05熊猫体育中国app官网下载地址（官方）认证体育赛事直播平台，3.06 kb）K8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发，可能与大豆适应不同地理区域有关（圖3）熊猫体育中国app官网下载地址（官方）认证体育赛事直播平台K8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcome。在547份大豆重测序种质中K8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发，INV05的频率从地方品种的37.70%（23/61）增加到改良品种的69.75%（339/486）CQ9电子·(china)唯一官方网站，这意味着INV05的分化對大豆育种的贡献K8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发乐虎.lehu(国际)中国区唯一官方网站熊猫体育中国app官网下载地址（官方）认证体育赛事直播平台。我们发现一个脱水响应元素结合（DREB）转录因子基因Glyma.NDD2.05G253650位于INV05中K8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发，其断裂点位于启动子区域和3'UTR尊龙官方网站官网入口-人生搏中国官网入口球友直播,球友体育,球友足球直播,球友体育直播。这导致了在NDD2中该基因的上游3 kb区域出现11个特定的调控元件（与干旱、ABA和光响应等相关）标题CQ9电子·(china)唯一官方网站尊龙官方网站官网入口-人生搏中国官网入口，以及在下游273 bp区域出现显著差异（75.83%标题，可能导致调控变化）CQ9电子·(china)唯一官方网站，与其對应的W05基因组中的基因相比娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcome九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌熊猫体育中国app官网下载地址（官方）认证体育赛事直播平台，这一点也得到了分别拥有INV05的C02（Tiefeng 18）和拥有inv05的C01（Xudou 1）的证据支持杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站乐虎.lehu(国际)中国区唯一官方网站娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcome。DREB在植物应對多种非生物胁迫中发挥作用乐虎.lehu(国际)中国区唯一官方网站，如低温或高温、盐碱、低氮娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcome，尤其是干旱标题，例如通过过表达大豆GmDREB1增強小麥的抗旱性娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcome九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌。我們推測INV05参与了大豆在种植区域對干旱和温度的适应熊猫体育中国app官网下载地址（官方）认证体育赛事直播平台。由于95%的重测序资源来源于黄淮海生态区乐虎.lehu(国际)中国区唯一官方网站熊猫体育中国app官网下载地址（官方）认证体育赛事直播平台九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌，这是中國最重要的大豆驯化中心乐虎.lehu(国际)中国区唯一官方网站CQ9电子·(china)唯一官方网站，我们分析了该区域改良品种中INV05的分布尊龙官方网站官网入口-人生搏中国官网入口标题。INV05的频率沿着秦岭-淮河线呈现出规律性的变化熊猫体育中国app官网下载地址（官方）认证体育赛事直播平台球友直播,球友体育,球友足球直播,球友体育直播九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌，该线是南北区域的自然屏障娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcome熊猫体育中国app官网下载地址（官方）认证体育赛事直播平台，导致气候条件的差异CQ9电子·(china)唯一官方网站标题，南方温度和降水量较高（湿润球友直播,球友体育,球友足球直播,球友体育直播，年降水量>800毫米）乐虎.lehu(国际)中国区唯一官方网站尊龙官方网站官网入口-人生搏中国官网入口熊猫体育中国app官网下载地址（官方）认证体育赛事直播平台，而北方则较为半湿润（年降水量<800毫米）标题。北方资源中显著更高的INV05频率（76.90%）相比南方区域的较低频率（50.00%尊龙官方网站官网入口-人生搏中国官网入口杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站，P=5.5E-04）尊龙官方网站官网入口-人生搏中国官网入口K8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcome，说明了大豆适应与人工改良过程的一致性K8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发。类似地熊猫体育中国app官网下载地址（官方）认证体育赛事直播平台，北方各省区的INV05频率分别为山西82.86%、河北82.08%、山东75.00%和河南56.25%杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcome九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌，显示出与干旱程度从山西到河南递减的趋势（圖3）杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站CQ9电子·(china)唯一官方网站。超过80%的高频率与山西位于黄土高原地区干旱易发土壤和河北位于华北平原漏斗形区域半干旱易发土壤、地下水缺乏和降水较少的情况一致标题熊猫体育中国app官网下载地址（官方）认证体育赛事直播平台乐虎.lehu(国际)中国区唯一官方网站。

圖3 大豆5號染色體的倒位變異（INV）與地域適應性有關

最後九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌，通過對NDD2和泛基因组资源的染色体共线性分析九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌球友直播,球友体育,球友足球直播,球友体育直播标题，并将這些大豆的Hi-C数据与NDD2作为参考进行比對娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcome，我们将野生大豆W05和NDD2之间Gm11和Gm13染色体上的两个小的染色体间易位事件从约0.12 Mb和约0.14 Mb扩大到了约19.1 Mb和约4.5 Mb（圖4）杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站乐虎.lehu(国际)中国区唯一官方网站。除了W02被新鉴定为与W05存在染色体内易位外球友直播,球友体育,球友足球直播,球友体育直播，其余的泛基因组资源均与NDD2表现出相同的模式杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站熊猫体育中国app官网下载地址（官方）认证体育赛事直播平台乐虎.lehu(国际)中国区唯一官方网站。我们还通过序列分析发现了W05和野生大豆PI4834637之间的染色体间易位标题CQ9电子·(china)唯一官方网站K8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发。由于這些易位球友直播,球友体育,球友足球直播,球友体育直播娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcome，野生大豆被分为两种类型：类型I（W01、W03和PI483463）具有较长的GM13染色体（45.7 Mb–47.6 Mb）和较短的Gm11染色体（39.2 Mb–41.9 Mb）CQ9电子·(china)唯一官方网站，而类型II（W02和W05）则显示出较长的Gm11染色体（53.5 Mb–54.7 Mb）和较短的Gm13染色体（31.5 Mb–31.9 Mb）球友直播,球友体育,球友足球直播,球友体育直播，这表明易位可能发生在野生大豆中熊猫体育中国app官网下载地址（官方）认证体育赛事直播平台，而NDD2及其他泛基因组的代表性改良品种在育种过程中继承了类型I标题。基于上述发现乐虎.lehu(国际)中国区唯一官方网站杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站，我们提出了一个野生大豆（G.soja）的兩類型分化模型杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌乐虎.lehu(国际)中国区唯一官方网站，從大結構變異的角度闡明了栽培大豆的祖先标题，暗示了大豆中的一個關鍵分化事件球友直播,球友体育,球友足球直播,球友体育直播乐虎.lehu(国际)中国区唯一官方网站。

此外标题球友直播,球友体育,球友足球直播,球友体育直播，通過分析NDD2與其類型I祖先野生大豆之間染色體間易位區域的基因組成變化标题，我們發現Gm13和Gm11染色體上分別有261個和76個NDD2特有基因（同源性低于20%）CQ9电子·(china)唯一官方网站尊龙官方网站官网入口-人生搏中国官网入口，這清楚地反映了育種過程中的基因分化球友直播,球友体育,球友足球直播,球友体育直播。在這些基因中熊猫体育中国app官网下载地址（官方）认证体育赛事直播平台，我們發現一些可能與栽培大豆的特性有關娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcomeCQ9电子·(china)唯一官方网站杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站，例如與花青素積累相關的F-box/kelch-repeat蛋白基因Glyma.NDD2.11G275400K8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌熊猫体育中国app官网下载地址（官方）认证体育赛事直播平台，與植物生長習性相關的基因Glyma.NDD2.13G154100娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcome，與病原識別和植物抗病性相關的富含亮氨酸重複受體樣蛋白激酶基因Glyma.NDD2.13G343800和Glyma.NDD2.13G343900CQ9电子·(china)唯一官方网站，以及與種子萌發和耐受多種非生物脅迫相關的類胚蛋白基因Glyma.NDD2.13G154300K8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发，這與栽培大豆的進化和改良方向一致熊猫体育中国app官网下载地址（官方）认证体育赛事直播平台CQ9电子·(china)唯一官方网站。此外K8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发，我們發現NDD2與三種野生大豆相比九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌，GM13和Gm11染色體上分別有35個和9個基因拷貝數變異（CNVs）熊猫体育中国app官网下载地址（官方）认证体育赛事直播平台九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌，其中43個基因的拷貝數增加尊龙官方网站官网入口-人生搏中国官网入口娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcome，1個基因的拷貝數減少CQ9电子·(china)唯一官方网站尊龙官方网站官网入口-人生搏中国官网入口，這表明基因拷貝數變異往往會帶來基因表達和相應性狀的變化杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站，是性狀變異的一個來源CQ9电子·(china)唯一官方网站。

圖4  大豆染色體Gm11與染色體Gm13的易位演化模型

3.GWAS分析表明結構變異與重要性狀相關

對547个具有高基因组覆盖深度（平均18.05X）的代表性材料样本进行了重测序乐虎.lehu(国际)中国区唯一官方网站，并评估了31个性状杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站，包括6个产量性状和16个种子质量性状球友直播,球友体育,球友足球直播,球友体育直播K8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcome，在2019年至2021年间中國的十个不同地点和年份的环境下进行了评估CQ9电子·(china)唯一官方网站九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌，以及九个植物学特征CQ9电子·(china)唯一官方网站娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcome，即花、植株毛、种皮和脐颜色、种子光泽、生长习性、植株类型、荚炸裂和植株倒伏在单一控制环境中进行了评估娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcomeK8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发。

從這些樣本中球友直播,球友体育,球友足球直播,球友体育直播CQ9电子·(china)唯一官方网站九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌，使用NDD2基因組作爲參考乐虎.lehu(国际)中国区唯一官方网站CQ9电子·(china)唯一官方网站，探索了749,714個插入/缺失結構變異杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站K8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发乐虎.lehu(国际)中国区唯一官方网站。群體結構和遺傳關系的分析表明不存在群體偏倚娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcomeK8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发，這使得該樣本集合適合進行GWAS分析九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌。基于這些結構變異娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcomeCQ9电子·(china)唯一官方网站，在每個環境中31個性狀的平均值、最佳線性無偏預測值（BLUP）以及在10個環境中性狀的總平均值乐虎.lehu(国际)中国区唯一官方网站九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌，進行了GWAS分析尊龙官方网站官网入口-人生搏中国官网入口。總共發現了14,237個顯著關聯的非冗余結構變異K8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站，包括産量相關的4,458個K8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcome，種子質量相關的6,552個K8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站，植物學性狀相關的3,333個K8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发熊猫体育中国app官网下载地址（官方）认证体育赛事直播平台。值得注意的是CQ9电子·(china)唯一官方网站杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站，發現了6,013個同時符合BLUP值和總平均值的非冗余結構變異娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcome，並分別找到了1,043個和4,970個與産量和種子質量相關的結構變異乐虎.lehu(国际)中国区唯一官方网站球友直播,球友体育,球友足球直播,球友体育直播。還發現娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcome杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站，這6,013個非冗余結構變異的69.73%的關聯信號與SNP-GWAS的關聯信號一致乐虎.lehu(国际)中国区唯一官方网站九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌尊龙官方网站官网入口-人生搏中国官网入口，這表明SV-GWAS可能提供額外的關聯信號CQ9电子·(china)唯一官方网站。在調控區域發現了989個結構變異杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcome球友直播,球友体育,球友足球直播,球友体育直播，在基因區域發現了772個需要重點關注的結構變異K8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发，因爲它們可能直接影響調控元件和基因的功能球友直播,球友体育,球友足球直播,球友体育直播尊龙官方网站官网入口-人生搏中国官网入口九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌。此外CQ9电子·(china)唯一官方网站，還發現CQ9电子·(china)唯一官方网站杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站乐虎.lehu(国际)中国区唯一官方网站，在上述三類性狀中經常共享GWAS基因乐虎.lehu(国际)中国区唯一官方网站熊猫体育中国app官网下载地址（官方）认证体育赛事直播平台CQ9电子·(china)唯一官方网站。

這些SVs提供了對大豆育种中基因型与表型关系的全面理解尊龙官方网站官网入口-人生搏中国官网入口。发现在6号染色体上的15.25–15.35 Mb区域内乐虎.lehu(国际)中国区唯一官方网站九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌，包含21个SVs球友直播,球友体育,球友足球直播,球友体育直播，与重要的产量相关性状每株植物荚数（PN）有关娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcome尊龙官方网站官网入口-人生搏中国官网入口CQ9电子·(china)唯一官方网站。此外娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcome尊龙官方网站官网入口-人生搏中国官网入口，在5号染色体上发现了一个与6种种子品质性状相关的基因组区域杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站乐虎.lehu(国际)中国区唯一官方网站球友直播,球友体育,球友足球直播,球友体育直播，该区域在181-kb区域内包含了137个SVs熊猫体育中国app官网下载地址（官方）认证体育赛事直播平台标题。在11号染色体上鉴定了种子异黄酮含量的最高关联峰值杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站，该区域包含363个SVs娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcome标题CQ9电子·(china)唯一官方网站，覆盖1.04Mb的区域球友直播,球友体育,球友足球直播,球友体育直播熊猫体育中国app官网下载地址（官方）认证体育赛事直播平台标题。

圖5  5号染色体上控制种子多重品质性状的多效性基因GmMQT

討論

在本研究中娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcomeK8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发标题，組裝了大豆現代栽培品種NDD2的高質量參考基因組九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌乐虎.lehu(国际)中国区唯一官方网站，該基因組顯示出更高的准確性、完整性和連續性尊龙官方网站官网入口-人生搏中国官网入口九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌K8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发，具有更高的N50值、更少的缺口CQ9电子·(china)唯一官方网站熊猫体育中国app官网下载地址（官方）认证体育赛事直播平台，並且很好地組裝了著絲粒和端粒序列娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcome球友直播,球友体育,球友足球直播,球友体育直播熊猫体育中国app官网下载地址（官方）认证体育赛事直播平台，爲進一步的生物學和遺傳學研究提供了一個獨特的基因組資源杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站标题尊龙官方网站官网入口-人生搏中国官网入口。

越來越多的研究揭示了結構變異（SVs）在作物改良中的关键作用杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站，然而CQ9电子·(china)唯一官方网站，SVs對大豆改良的影响却尚不清楚九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌乐虎.lehu(国际)中国区唯一官方网站尊龙官方网站官网入口-人生搏中国官网入口，尤其是對产量和种子质量性状的影响娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcomeCQ9电子·(china)唯一官方网站K8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发。本研究发现了可能影响大豆产量和种子质量性状尊龙官方网站官网入口-人生搏中国官网入口杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站，以及调控對不同环境适应性基因的大规模SVs娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcome球友直播,球友体育,球友足球直播,球友体育直播，并在這些SVs中鉴定了许多优势等位基因尊龙官方网站官网入口-人生搏中国官网入口九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌，這些发现加深了對SV在大豆育种中基因型-表型关系中重要性状作用的理解娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcome熊猫体育中国app官网下载地址（官方）认证体育赛事直播平台。

本研究大約95%的重測序樣本來自黃淮海大豆種植區九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌，該地區由于地理和氣候因素的多樣性乐虎.lehu(国际)中国区唯一官方网站九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌，栽培大豆中存在豐富的遺傳多樣性娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcome。由于大約70%的樣本與先前的研究不同娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcome杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站，且重測序深度最高熊猫体育中国app官网下载地址（官方）认证体育赛事直播平台，識別了更多更准確的大豆改良用結構變異（SVs）CQ9电子·(china)唯一官方网站K8·凯发(中国【官网】集团天生赢家一触即发，GWAS分析鑒定了與蛋白氮、種子油、異黃酮和生育酚含量相關的SVs杏鑫娱乐|杏鑫平台-专为杏鑫提供注册登录服务的网站九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌，還發現了61個種子蛋白質含量（SPC）和154個百粒重（HSW）的SVs九游会·J9-中国官方网站|真人游戏第一品牌熊猫体育中国app官网下载地址（官方）认证体育赛事直播平台。新識別的SVs不僅更新了解析相關性狀遺傳基礎的分子信息尊龙官方网站官网入口-人生搏中国官网入口标题，還爲大豆育種中的基因組輔助選擇提供了有用的分子靶標娱乐中心首页大厅,娱乐中心-大厅welcome。

參考文獻：

[1] Zhang, C., Shao, Z., Kong, Y. et al. High-quality genome of a modern soybean cultivar and resequencing of 547 accessions provide insights into the role of structural variation. Nat Genet (2024).